每年秋季，铁线虫和螳螂的问题总是三天两头的出现在我的各种社交程序的信息里。我本不想写关于铁线虫的东西，主要是因为我觉得翻来覆去的说这个话题似乎很像是炒旧饭。然而我想了想，确乎我自己没有写过，那么，就简单写写好了。
这是我第一篇长文，当然也希望大家支持转发。
部分图片可能引起不适
铁线虫（horsehair
worms），隶属于
线形动物门Nematomorpha ，这和线虫并非同门。这类寄生性动物已经被描述超过20个属300余种。实际上，铁线虫寄生的范围远远不止于螳螂，很多昆虫类群都可以成为铁线虫的最终宿主，我至少见到过直翅目、蜚蠊目、革翅目、鞘翅目等受到铁线虫寄生，实际情况可能远远多于这些。我们常见到的寄生斧螳类的铁线虫，通常为 Chordodes 。
铁线虫的鉴定需要电镜观察特征，这里不做分类学的延展。
我以我观察到的寄生螳螂的铁线虫为主线，简单做个介绍。寄生其余类群的铁线虫，可能有完全不同的传播途径，这里亦不做延展。
卵
寄生螳螂的铁线虫通常在水中产卵，卵群产，粘附在水中石块或树枝上。但是，这不排除一些铁线虫可能在潮湿的环境下即可产卵繁殖。
下图极大可能是铁线虫的卵，我不能百分之百确定，因为我没有看到铁线虫正在产，但是和文献图基本一致。
铁线虫在溪流石块上的卵带。摄于北京海淀樱桃沟。
铁线虫在溪流石块上的卵带。摄于北京海淀樱桃沟。
幼体
和成体迥异，刚刚孵化的铁线虫的幼体是有环节的，体型非常小。对一部分种的研究，这些幼虫拥有钩状结构和口器。幼虫孵化后被吞食（主动或被动）进入中间宿主体内，并会形成包囊 (Schmidt-Rhaesa & Ehrmann, 2001)。中间宿主的范围可能非常广泛，由于微小的铁线虫幼虫在水中应是浮游状态，因此理论上所有水生动物（包含各色软体动物、鱼、蛙）都可能吞进而成为中间宿主。这些微小的幼虫在宿主体内的状态尚不明确，但应该不会发育也不会对中间宿主造成显著影响。
当这些中间宿主，是有可能最终被螳螂捕食的猎物时，这些盲目进入到中间宿主体内的铁线虫幼虫才有可能发育成熟，这些可能的猎物包含但不限于蜉蝣目、双翅目、襀翅目、毛翅目等昆虫，原因很简单，这些昆虫成虫后会脱离水环境，这样才会有机会被螳螂吃掉。而其余的铁线虫幼虫，将最终死亡，没有完成发育的机会。
进入螳螂体内后的幼体
当螳螂捕食到感染铁线虫幼虫的昆虫后，铁线虫幼虫得以进入螳螂体内。但这个途径在野外几乎不可能被实际证实，所幸，实验室内的研究支持这一判断（Hanelt & Janovy, 2004）。
与幼虫不同，铁线虫在最终宿主的选择上，很可能是有专性的。这就意味着，斧螳属（Hierodula）体内的铁线虫可能无法感染其他属的螳螂，反之亦然；同样，出现在螽斯蝗虫体内的铁线虫，也不能感染螳螂，这似乎说明给螳螂喂养野外采集的直翅类昆虫实际上是安全的。
铁线虫幼体进入螳螂体内后的状况非常不明确，但显而易见的是，铁线虫的发育过程可能伴随宿主螳螂的多个龄期，铁线虫会伴随宿主的发育而快速发育，直至在螳螂羽化成虫后成熟。
一种半斧螳体内，尚未发育成熟的铁线虫。摄于云南景洪。
一种半斧螳体内，尚未发育成熟的铁线虫。摄于云南景洪。
值得注意的是：无论出于何种因素，铁线虫的寄生可能导致宿主的性征模糊，使得雄性螳螂出现雌性螳螂的特征，这有可能是性腺发育受到干扰所致。这种情况导致了螳螂目分类的一个重大问题（可能也会涉及到其他目中），就是这些性征模糊的个体，可能被当做新种发表，进而造成异名，在美洲，已经有这样的案例被处理（Lombardo, 2011）。
下图可以看出，被寄生的雄性表现出了非常多的雌性特征。
斧螳属某种。上为被寄生的雄性；中为正常雄性；下为正常雌性。摄于云南勐腊。
斧螳属某种。上为被寄生的雄性；中为正常雄性；下为正常雌性。摄于云南勐腊。
我们不清楚铁线虫确凿的给宿主螳螂造成了多大的困扰，但通过野外观察，我可以明确：
1. 通常，被铁线虫寄生的两性均可以正常交配并繁殖。
2. 铁线虫脱离寄主之后，寄主有几率可以恢复健康并继续繁殖。
3. 局部地区，部分种的螳螂被寄生的概率确实可以接近100%。
以上3条可能出乎多数人的意料。在云南勐腊地区，对超过100头宽胸菱背螳Rhombodera latipronotum Zhang 成虫的统计，未见没有被铁线虫寄生的个体，但这并不妨碍它们成为当地最优势的大型螳螂之一。但是，同地的华丽孔雀螳Pseudempusa pinnapavonis (Brunner von Wattenwyl) 却几乎没有被寄生的个体，这也表明了铁线虫寄生的专性。
成虫
成熟后的铁线虫确实会使螳螂靠近水边，具体机理尚不明确。在版纳地区，可以观察到螳螂爬向或飞入流动的溪水中，铁线虫会在螳螂接触到水后立刻从腹部末端钻出并迅速游走。排出铁线虫的螳螂一部分能顺利攀附到周围石块或树枝，之后离开；一部分会被水流冲走甚至最终淹死。
溪流边，正在排出铁线虫的斧螳。摄于云南景洪。
溪流边，正在排出铁线虫的斧螳。摄于云南景洪。
铁线虫脱离寄主时并不会杀死寄主，寄主的死亡通常是未能及时脱离水环境而被淹死。这可能因不同个体的身体状态而异。在华东或华北，螳螂和铁线虫常常在秋季成熟，这时候气温已经较低，螳螂更可能因为失温而难以离开水体，因此更容易被淹死。
淹死在水中的广斧螳。摄于北京密云。
淹死在水中的广斧螳。摄于北京密云。
一些外界刺激也会促使铁线虫自主脱离寄主，例如螳螂被抓到后剧烈挣扎，揉捏螳螂的腹部，反复攻击螳螂等。
螳螂若虫可能多次吞食含有铁线虫幼虫的昆虫，因此一只螳螂可能能排出一条以上的铁线虫，甚至多达数十条。因为宿主能提供的营养有限，在宿主能活下来养大这些寄生虫的前提下，寄生的铁线虫的数量和单条的大小必然成反比。
一只雌性斧螳排出超过5条铁线虫。摄于云南勐腊。
一只雌性斧螳排出超过5条铁线虫。摄于云南勐腊。
交配
铁线虫需要交配。离开宿主螳螂的一刻，铁线虫就可以立即交配。因为螳螂若虫可能吃进去不止一只的铁线虫幼体，因此也可能同时排出多条铁线虫成体。当排出的成体有不同性别时，这些铁线虫甚至会在排出的过程中就开始交配。
一只斧螳排出一对铁线虫。摄于云南景洪。
一只斧螳排出一对铁线虫。摄于云南景洪。
交配的方式（如下）我也没有看明白，似乎是雄性表皮破开（？）渗透出白色的粘液（？）包裹在雌性身上。这一点我也没有找到文献信息，可能尚未被研究。交配后，成虫寿命并不清楚，具体的产卵方式我也没有观察到。
交配中的铁线虫，深色的为雄性，注意白色部分。摄于云南景洪。
交配中的铁线虫，深色的为雄性，注意白色部分。摄于云南景洪。
铁线虫成虫可以在水中自由游动，但尚不清楚铁线虫成虫脱离宿主螳螂后是否继续从环境中获取营养（或进食）。
以上，就是寄生螳螂的铁线虫的生活史的概况。
另有几个常被提及的问题：
1. 理论上，我们都吃进去过铁线虫的幼体，因为我们都吃过淡水鱼虾螺，但是，这些幼体不会发育，而且我们一般也都是熟食的。
2. 实际上，铁线虫有人体感染案例。这可能是有人吞食（活体？）被寄生的昆虫所致。在两栖类之中，铁线虫也有蛙体排出记录，但这几乎可以肯定，是蛙类吞食了带有成体铁线虫的昆虫所致；因为铁线虫体壁坚韧，因此能通过蛙类的消化道后可能会被活体排出。（Ponton et al. 2006）
3. 铁线虫确实很结实，但也会因为切断、脱水、加热、钝器砸压等方式而死。
4. 接触铁线虫的成虫不会造成任何影响，但不应吞食活体。
5. 没有证据表明，铁线虫成虫可以拴住牛尾巴导致牛尾巴缺血坏死。
6. 饲养和接触螳螂，不会导致被寄生。
最后，我们至少不应该整只的吞掉一只没被煮熟的昆虫。
我相信，如果非要这么做，多加咀嚼，也能把铁线虫嚼出来。
谢谢您看到这里，准备仓促，谬误之处还望指出。